![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
вы находитесь здесь
Mar. 29th, 2016 11:53 amOriginally posted by ![[livejournal.com profile]](https://www.dreamwidth.org/img/external/lj-userinfo.gif)
catta at вы находитесь здесь
catta at вы находитесь здесьOlaf Blanke
Multisensory brain mechanisms
of bodily self-consciousness
Nature Reviews Neuroscience, 2012
Очень хороший обзор Olaf Blanke про эксперименты с изменением карты тела и выходом из тела, про топографию "Я" в мозге и самоидентификацию.
На 13 страницах, так что я только самое для меня интересное перескажу, в смеси с моими пояснениями там, где терминология не разъясняется автором, который писал для мозговедов.
Само возникновение темы связано с именем невролога Gerstmann, наблюдавшего в 1942 году двух пациентов, у которых повреждение правой височнотеменной коры привело к потере ощущения собственности левой руки - соматофрении. Такие пациенты в большинстве случаев считают, что их рука принадлежит кому-то другому. Однако, иногда бывает и наоброт: им кажется, что чужие руки на самом деле их. Дальнейшие исследования показали, что определяющим для соматофрении является повреждение правой инсулярной коры.
Центральным подходом для изучения чувства принадлежности тела или его отдельных частей является мультисенсорный конфликт. Яркий пример мультисенсорного конфликта - знаменитый эксперимент Ehrsson, Spence и Passingham с включением в карту тела резиновой руки: испытуемого сажают так, чтобы ему не была видна его собственная рука (например, ее прячут за ширмой), а на видном месте, близко от испытуемого, кладут искусственную руку примерно в том же положении, что и его настоящая; затем обе руки, настоящую и искусственную, гладят кисточкой в одном и том же месте и с одинаковым темпом. Через некоторое время у человека развивается сильная иллюзия, что искусственная рука - это и есть его настоящая. Например, если попросить его показать, где находится его рука, он указывает на искусственную. И очень пугается, если создать "угрозу" для искусственной руки, к примеру, стукнуть по ней молотком.
Мультисенсорный конфликт - это рассогласование информаици, поступающей по разным каналам: зрительному (вот рука), тактильному (руку гладят) и проприорецептивному (рука расположена так-то). У человека в большинстве случаев побеждает зрение, мы верим в первую очередь тому, что видим. Однако, при слишком явном рассогласовании другим чувствам удается получить преимущество. Например, иллюзия резиновой руки не возникает, если положение искусственной руки слишком сильно отличается от положения настоящей, или ритм прикосновений не совпадает.
Возникновение этой иллюзии связано с активацией премоторной, внутритеменной, сенсомоторной, заднетеменной и инсулярной областей коры. Разрушение путей, связывающих премоторную и теменную кору приводит к неспособности ощущать эту иллюзию. Предполагается, что клеточной ее основой могут быть тримодальные нейроны, обнаруженые в премоторной и теменной областях. Они интегрируют тактильную, зрительную и проприорецептивную (приходящую от мышц) информацию. Совпадение зрительной (это рука) и тактильной (руку трогают тут) перебивает несовпадение с проприорецептивной (рука там).
Зрительное рецептивное поле нейрона - эта область пространства, при помещении стимула в которую нейрон отвечает. Точка отсчета в этом пространстве не всегда одинакова. Так, у нейронов первичной зрительной коры (и многих других в зрительной системе) пространство "глазоцентрично" - рецептивное поле физически связано нервными путями с некоторым обособленным участком сетчатки, поэтому положение рецептивного поля будет всегда одинаковым относительно направления взора. Однако, для перемещения руки в пространстве и особенно для целенаправленных движений (взять, положить, дотронуться) нужно создать карту пространства относительно руки, потому что на ней нету глазок. Это довольно трудный пересчет одних координат в другие, для которого необходима информация и от глаз, и от мышц/суставов руки. Поскольку такие заморочки необходимы в основном тем, у кого руки многофункциональны и нужны не только для бега и прыга, но и для манипуляций с предметами, у приматов под это дело разнаряжены специальные площадя - развились участки теменной коры, рассчитывающие движения рук. У тримодальных нейронов этих областей рецептивные поля "рукоцентричны". Эксперименты с обезьянами показывают, что при возникновении иллюзии резиновой руки рецептивные поля тримодальных нейронов расширяются, принимая в себя положение искусственной руки.
При возникновении иллюзий типа искусственной руки не происходит никаких искажений самоидентификации или самоосознавания - целостного ощущения себя и своего положения в пространстве, ощущения постоянного наличия собственного цельного опыта.Однако, этими ощущениями тоже можно манипулировать. Для этого используется сходный экспериментальный подход - аутоскопия: человеку через шлем виртуальной реальности показывают видео его собственного или некоторого виртуального тела, т.е. человек наблюдает себя со стороны. Как и в эксперимент с искусственной рукой, при этом тактильно стимулируют часть реального тела (например, спину) и одновременно того, что на видео. В результате возникает самоидентификация человека с виртуальным телом. При этом повышается болевой порог для настоящего тела и понижается - для виртуального. Угроза виртуальному телу воспринимается как если бы угрожали настоящему.
В разных валиантах этого эксперимента можно изучать самоидентификацию, ощущение положения в пространстве и расположение точки личного взгляда. Существенным отличием от экспериментов с искусственной рукой является возможность вызвать иллюзии самоидентификации при другом положении, удаленности или другом размере виртуального тела. Это связывают с тем, что нейроны, на которых (по данным, полученных в экспериментах с обезъянами), строится эта иллюзия, бимодальны: они зрительно-тактильные. И их рецептивные поля изначально довольно большие и могут простираться на некоторое расстояние от реального тела. Я бы добавила, что корковая активация в этих экспериментах не включет инсулу, только премоторные, теменные, сенсомоторные и височные зоны. А в инсуле как раз хорошо представлено лицо и передние конечности, что, вероятно, нужно для формирования пищевого поведения, которым она занимается. Ногами и туловищем едят существенно реже, и оттого контроль "где руки?", вероятно, более точен.
Существует неврологический синдром ложной самоидентификации - хеаутоскопия, про которой пациенты идентифицируют себя с телом, которoе является галлюцинацией. Кроме того, у них часты нарушения вестибулярного чувства и отсутствие способности определить свое положение в пространстве, самовосприятие как бы премещается между несколькими точками в пространстве или разбито на несколько частей. Недавно было показано, что эти расстройства связаны с нарушениями работы височнотеменной коры.
В большинстве случаев точка самоидентификации совпадает с точкой, из которой человек наблюдает мир (first-person perspective). Однако в редких случаях можно вызвать рассогласование этих точек. В норме большинство людей определяет точку расположения себя внутри своего тела, обычно в голове. Присвоение тела с перемещением точки взора возникает в эксперименте, когда лежащему на спине человеку показывают виртуальное тело при взгляде как бы сверху вниз, как если бы это тело парило над землей, обращенное к земле лицом. При одновременной стимуляции реального и виртуального тел самоощущение человека перемещается в виртуальное тело, что у одной группы людей сопровождается перемещением тела вверх (и ощущением полета или парения), в дополнение чему появляется и новая точка зрения - "наблюдeние сверху", а у другой группы - вниз, со взглядом "снизу". Это связано с несовпадением информации от вестибулярного аппарата и зрения. Вестибулярное чувство говорит, что вектор силы тяжести направлен всегда вниз, а картинка на видео реалистична только при условии, что он направлен вверх. У одной части людей побеждает зрение, а у другой - вестибулярный аппарат. Нарушения точки самовосприятия в большинстве случев ассоциированы с расстройствами вестибулярных ощущений.
Как видно, ощущение Я, его единства и местоположения зависит от интеграции информации от разных органов чувств. Для меня это интересное дополнение к теории сознания Баарса - Global Workspace Theory. Баарс полагаeт, что функция сознания - организация одновременного доступа к разным работающим автономно структурам мозга, и интегрирование информации, поступающей от этих структур (детали можно посмотреть тут: http://catta.livejournal.com/97536.html).
По крайней мере для некоторой части сознательного опыта - формирования "Я" с определенным положением в пространстве - мультисенсорная интеграция получается необходимой.
Multisensory brain mechanisms
of bodily self-consciousness
Nature Reviews Neuroscience, 2012
Очень хороший обзор Olaf Blanke про эксперименты с изменением карты тела и выходом из тела, про топографию "Я" в мозге и самоидентификацию.
На 13 страницах, так что я только самое для меня интересное перескажу, в смеси с моими пояснениями там, где терминология не разъясняется автором, который писал для мозговедов.
Само возникновение темы связано с именем невролога Gerstmann, наблюдавшего в 1942 году двух пациентов, у которых повреждение правой височнотеменной коры привело к потере ощущения собственности левой руки - соматофрении. Такие пациенты в большинстве случаев считают, что их рука принадлежит кому-то другому. Однако, иногда бывает и наоброт: им кажется, что чужие руки на самом деле их. Дальнейшие исследования показали, что определяющим для соматофрении является повреждение правой инсулярной коры.
Центральным подходом для изучения чувства принадлежности тела или его отдельных частей является мультисенсорный конфликт. Яркий пример мультисенсорного конфликта - знаменитый эксперимент Ehrsson, Spence и Passingham с включением в карту тела резиновой руки: испытуемого сажают так, чтобы ему не была видна его собственная рука (например, ее прячут за ширмой), а на видном месте, близко от испытуемого, кладут искусственную руку примерно в том же положении, что и его настоящая; затем обе руки, настоящую и искусственную, гладят кисточкой в одном и том же месте и с одинаковым темпом. Через некоторое время у человека развивается сильная иллюзия, что искусственная рука - это и есть его настоящая. Например, если попросить его показать, где находится его рука, он указывает на искусственную. И очень пугается, если создать "угрозу" для искусственной руки, к примеру, стукнуть по ней молотком.
Мультисенсорный конфликт - это рассогласование информаици, поступающей по разным каналам: зрительному (вот рука), тактильному (руку гладят) и проприорецептивному (рука расположена так-то). У человека в большинстве случаев побеждает зрение, мы верим в первую очередь тому, что видим. Однако, при слишком явном рассогласовании другим чувствам удается получить преимущество. Например, иллюзия резиновой руки не возникает, если положение искусственной руки слишком сильно отличается от положения настоящей, или ритм прикосновений не совпадает.
Возникновение этой иллюзии связано с активацией премоторной, внутритеменной, сенсомоторной, заднетеменной и инсулярной областей коры. Разрушение путей, связывающих премоторную и теменную кору приводит к неспособности ощущать эту иллюзию. Предполагается, что клеточной ее основой могут быть тримодальные нейроны, обнаруженые в премоторной и теменной областях. Они интегрируют тактильную, зрительную и проприорецептивную (приходящую от мышц) информацию. Совпадение зрительной (это рука) и тактильной (руку трогают тут) перебивает несовпадение с проприорецептивной (рука там).
Зрительное рецептивное поле нейрона - эта область пространства, при помещении стимула в которую нейрон отвечает. Точка отсчета в этом пространстве не всегда одинакова. Так, у нейронов первичной зрительной коры (и многих других в зрительной системе) пространство "глазоцентрично" - рецептивное поле физически связано нервными путями с некоторым обособленным участком сетчатки, поэтому положение рецептивного поля будет всегда одинаковым относительно направления взора. Однако, для перемещения руки в пространстве и особенно для целенаправленных движений (взять, положить, дотронуться) нужно создать карту пространства относительно руки, потому что на ней нету глазок. Это довольно трудный пересчет одних координат в другие, для которого необходима информация и от глаз, и от мышц/суставов руки. Поскольку такие заморочки необходимы в основном тем, у кого руки многофункциональны и нужны не только для бега и прыга, но и для манипуляций с предметами, у приматов под это дело разнаряжены специальные площадя - развились участки теменной коры, рассчитывающие движения рук. У тримодальных нейронов этих областей рецептивные поля "рукоцентричны". Эксперименты с обезьянами показывают, что при возникновении иллюзии резиновой руки рецептивные поля тримодальных нейронов расширяются, принимая в себя положение искусственной руки.
При возникновении иллюзий типа искусственной руки не происходит никаких искажений самоидентификации или самоосознавания - целостного ощущения себя и своего положения в пространстве, ощущения постоянного наличия собственного цельного опыта.Однако, этими ощущениями тоже можно манипулировать. Для этого используется сходный экспериментальный подход - аутоскопия: человеку через шлем виртуальной реальности показывают видео его собственного или некоторого виртуального тела, т.е. человек наблюдает себя со стороны. Как и в эксперимент с искусственной рукой, при этом тактильно стимулируют часть реального тела (например, спину) и одновременно того, что на видео. В результате возникает самоидентификация человека с виртуальным телом. При этом повышается болевой порог для настоящего тела и понижается - для виртуального. Угроза виртуальному телу воспринимается как если бы угрожали настоящему.
В разных валиантах этого эксперимента можно изучать самоидентификацию, ощущение положения в пространстве и расположение точки личного взгляда. Существенным отличием от экспериментов с искусственной рукой является возможность вызвать иллюзии самоидентификации при другом положении, удаленности или другом размере виртуального тела. Это связывают с тем, что нейроны, на которых (по данным, полученных в экспериментах с обезъянами), строится эта иллюзия, бимодальны: они зрительно-тактильные. И их рецептивные поля изначально довольно большие и могут простираться на некоторое расстояние от реального тела. Я бы добавила, что корковая активация в этих экспериментах не включет инсулу, только премоторные, теменные, сенсомоторные и височные зоны. А в инсуле как раз хорошо представлено лицо и передние конечности, что, вероятно, нужно для формирования пищевого поведения, которым она занимается. Ногами и туловищем едят существенно реже, и оттого контроль "где руки?", вероятно, более точен.
Существует неврологический синдром ложной самоидентификации - хеаутоскопия, про которой пациенты идентифицируют себя с телом, которoе является галлюцинацией. Кроме того, у них часты нарушения вестибулярного чувства и отсутствие способности определить свое положение в пространстве, самовосприятие как бы премещается между несколькими точками в пространстве или разбито на несколько частей. Недавно было показано, что эти расстройства связаны с нарушениями работы височнотеменной коры.
В большинстве случаев точка самоидентификации совпадает с точкой, из которой человек наблюдает мир (first-person perspective). Однако в редких случаях можно вызвать рассогласование этих точек. В норме большинство людей определяет точку расположения себя внутри своего тела, обычно в голове. Присвоение тела с перемещением точки взора возникает в эксперименте, когда лежащему на спине человеку показывают виртуальное тело при взгляде как бы сверху вниз, как если бы это тело парило над землей, обращенное к земле лицом. При одновременной стимуляции реального и виртуального тел самоощущение человека перемещается в виртуальное тело, что у одной группы людей сопровождается перемещением тела вверх (и ощущением полета или парения), в дополнение чему появляется и новая точка зрения - "наблюдeние сверху", а у другой группы - вниз, со взглядом "снизу". Это связано с несовпадением информации от вестибулярного аппарата и зрения. Вестибулярное чувство говорит, что вектор силы тяжести направлен всегда вниз, а картинка на видео реалистична только при условии, что он направлен вверх. У одной части людей побеждает зрение, а у другой - вестибулярный аппарат. Нарушения точки самовосприятия в большинстве случев ассоциированы с расстройствами вестибулярных ощущений.
Как видно, ощущение Я, его единства и местоположения зависит от интеграции информации от разных органов чувств. Для меня это интересное дополнение к теории сознания Баарса - Global Workspace Theory. Баарс полагаeт, что функция сознания - организация одновременного доступа к разным работающим автономно структурам мозга, и интегрирование информации, поступающей от этих структур (детали можно посмотреть тут: http://catta.livejournal.com/97536.html).
По крайней мере для некоторой части сознательного опыта - формирования "Я" с определенным положением в пространстве - мультисенсорная интеграция получается необходимой.
